郑琪1，赵李2，李滨1，李宏伟1，吉万全3，张学勇2
1. 中国科学院遗传与发育生物学研究所，北京 100101
2. 中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081
3. 西北农林科技大学，杨凌 712100
摘要：小麦是我国仅次于水稻的口粮作物，在保障国家粮食安全中占有重要地位。普通小麦(Triticum aestivum)是异源六倍体，拥有众多野生、半野生近缘植物，为其遗传改良提供了丰富的基因资源。我国小麦远缘杂交与染色体工程育种工作始于20世纪50年代，历经30多年的学习、探索和实践，于80年代形成了比较完善的小麦染色体工程理论和技术体系，后经外源染色体片段分子鉴定技术的不断改良，特别是在国家项目持续支持下，我国学者近些年完成了多个外源抗病基因的克隆和机理解析，极大地提升了我国在这一领域的研究水平和国际影响。以李振声院士为代表的老一辈科学家为我国小麦远缘杂交与染色体工程育种的建立、发展和壮大做出了杰出贡献。李振声院士也因其在该领域的突出贡献于2024年国庆前夕被授予“共和国勋章”。本文以我国小麦远缘杂交和染色体工程育种发展的历史为主线，概括总结了老一辈科学家的贡献与成就，并对最近5年的突出进展进行了简要梳理，以致敬先辈、激励来者，为种质资源的创新、外源基因的转移、克隆及利用继续努力工作。
关键词：小麦；远缘杂交；染色体工程育种；基因克隆
作物驯化是人类与植物建立特殊依存关系的过程，驯化后的作物在保留、获得许多人类所需性状及其基因的同时，由于瓶颈效应，也丧失了许多与抗病虫、耐瘠、耐逆特性等相关的基因。植物育种家一个世纪前就尝试通过作物与野生祖先种，甚至其他种属植物杂交、回交，转移有价值的性状和基因。普通小麦(Triticum aestivum)是其野生祖先种两次天然远缘杂交产生的六倍体新物种，由于其多倍体特性，对远缘杂交、染色体(基因)重复和缺失等有很好的韧性和缓冲能力，成为过去100多年植物远缘杂交、染色体操作的主要对象，也成为通过外源染色体片段转移、实现抗病、增产、耐盐碱改良最成功的物种。本文以我国小麦远缘杂交和染色体工程发展的历史为主线，概括总结了过去70年这一领域的形成、发展和主要成就，尤其是以李振声院士为代表的老一辈小麦遗传育种学家作出的突出贡献，最后对该领域未来的发展方向进行了展望。
1 木原均(Kihara H)、西尔斯(Sears ER)、瑞利(Riley R)与小麦染色体工程基本理论框架的形成
20世纪20～30年代，日本学者木原均通过观察小麦属(Triticum)与山羊草属(Aegilops)杂交F1中染色体配对情况，明确提出了四倍体小麦的基因组为AABB，普通小麦为六倍体，基因组为AABBDD。1936年前后，美国学者Sears ER在普通小麦品种中国春与黑麦(Secale cereale)的杂交工作中，偶然获得了2株单倍体，用中国春花粉授粉后获得了一批非整倍体，含有大量单体以及个别染色体的端体。经细胞学鉴定和筛选，于20世纪50年代创建出成套的单体、缺-四体、单端体和双端体等非整倍体材料[1]。这些材料的全球共享为小麦重要性状和基因的染色体定位奠定了基础，极大地推动了小麦细胞遗传学研究。此外，Sears ER及合作伙伴通过小麦远缘杂交后代的观察分析，系统地提出了附加系(addition)、代换系(substitution)、易位系(translocation)、缺-四体(nulli-tetrasomic)及染色体操作(chromosome manipulation)等概念和技术规程，形成了小麦染色体工程的基本理论框架。后来，英国学者Okamoto[2]和Riley[3]等在5B染色体上发现Ph (homologous pairing)位点是控制小麦同源染色体配对的关键基因，该基因发生突变或缺失，可显著提高外源染色体与小麦部分同源染色体的交叉配对和交换，并获得了3Ag/3D、2M/2D等易位系，开启了小麦细胞遗传和染色体工程快速发展的时代。随后，Friebe等[4]、Jiang等[5]、Endo[6]、Mukai等[7]、Schwarzacher和Heslop-Harrison[8]等将染色体分带、染色体分带-基因组原位杂交复合技术、多色荧光原位杂交等技术陆续用于分析鉴定小背景下的外源染色体片段，极大地提高了利用染色体工程创新小麦种质资源的效率。
2 李振声与我国小麦远缘杂交和染色体工程理论系统的确立及实践
我国小麦远缘杂交与染色体工程始于20世纪50年代，李振声先生尝试小麦与十倍体长穗偃麦草(Thinopyrum ponticum)杂交，而鲍文奎先生则进行八倍体小黑麦育种，距今已有近70年的历史。为促进我国与国际遗传学界的交流与合作，李先生以其在小麦远缘杂交和染色体工程育种领域的号召力和影响力，先后于1986年10月牵头组织召开了第一届国际植物染色体工程学术会议(西安)(图1)，于1993年7月与邓景扬、刘大钧、辛志勇、陈佩度等促成并举办第八届国际小麦遗传学大会(北京)。这两次国际会议对我国小麦遗传育种研究的发展发挥了重要的推动作用。2008年10月召开的香山会议(图2)和2010年10月举办的第四届亚洲动植物染色体会议，推动了小麦远缘杂交和染色体工程育种国家专项的立项。李振声先生是这些重大会议、重大专项的主要谋划者和组织者，对我国小麦染色体工程育种的持续发展起到了关键作用。
图1 1986年第一届植物染色体工程大会在西安召开
左起：李振声、Sears ER、Kimber G、MacKay RM。
图2 2008年10月香山会议在北京召开
前排左起：王道文、李振声、董玉琛；后排左起：王海波、张学勇、王洪刚、孔令让。
李振声团队在小麦远缘杂交和染色体工程育种中的主要贡献可概括为：(1)利用小麦与十倍体长穗偃麦草杂交，获得了部分双二倍体(partial amphiploid)，即八倍体小偃麦，如小偃68、693、784、7430、7631等，为偃麦草基因在小麦育种中的应用提供了重要中间材料；(2)在摸清4Ag(4D)蓝单体胚乳颜色遗传规律的基础上，提出了通过染色体易位建立小麦蓝粒单体标记系统，并获得不同染色体自花结实的缺体(图3)；(3)通过缺体回交法获得了小麦异代换系，为小麦染色体工程育种开辟了一条新途径(图4)；(4)培育了小麦–偃麦草衍生品种小偃6号和小偃5号，于20世纪80年代广泛应用于生产和育种，并衍生新品种80余个；(5)培育了首批通过国审的耐盐碱小麦新品种小偃60。
图3 蓝粒单体小麦自交后代籽粒颜色变化的遗传规律
图4 缺体回交法选育普通小麦异代换系的基本流程
3 我国小麦染色体工程种质创新与远缘杂交育种成就
与国外相比，我国小麦远缘杂交育种工作起步晚了近30年，但发展很快。20世纪80年代以来，小麦与簇毛麦(Haynaldia villosa)、新麦草(Psathyrostachys jucea)、冰草(Agropyron)等近缘种属的杂交相继取得成功；乘改革开放的东风，一批年轻学者出国学习深造并学成归国，极大地促进了分子技术和基因组学技术与远缘杂交工作的结合，推动了这一领域的快速发展。
3.1 小麦与中间偃麦草的杂交及衍生系利用
黑龙江省农科院孙善澄、祁适雨等开展了小麦与中间偃麦草(Thinopyrum intermedium)的远缘杂交育种研究，育成“中”字系列八倍体小偃麦[9]，其中中3、中4、中5高抗大麦、小麦黄矮病(barley yellow dwarf virus，BYDV)和锈病[10,11]，为国内外多家科研单位利用，培育出10多个小麦新品种，其中龙麦10号被加拿大国家黄矮病鉴定中心列为抗病对照。东北师范大学郝水、何孟元等以中2、中5与小麦杂交、回交，创制出两套完整的小麦–中间偃麦草异附加系[12]。
通过与澳大利亚同行合作，中国学者以抗黄矮病小麦-中间偃麦草附加系L1为抗源，利用ph突变体和组织培养创制易位系，将L1中7Ai-1染色体携带的抗病基因导入普通小麦，在世界上首次育成了TC和YW系列的抗黄矮病易位系[13,14]。这些小麦黄矮病的新抗源可以直接用于培育新品种，是小麦抗BYDV育种的重要突破。
3.2 小麦与簇毛麦的杂交及6VS/6AL易位系的创制与利用
20世纪80年代，南京农业大学刘大钧和陈佩度等通过小麦与簇毛麦杂交，获得了一系列高抗白粉病的异附加系和代换系，将广谱抗病基因Pm21定位于6V染色体上，进一步创制出T6VS.6AL易位系[15,16]，成为小麦抗白粉病育种的重要种质资源。陈佩度等以携带T6VS.6AL的种质92R137为抗病供体，以优良品种扬麦158为受体品种，经过杂交及回交，选育出高抗白粉病且综合农艺性状良好的南农9918。国内外多家育种单位也以T6VS.6AL易位系为抗病亲本，培育出了“内麦”系列、“绵麦”系列、扬麦18、石麦14、金禾9123等数十个抗白粉病新品种。
3.3 小麦与冰草的杂交与易位系创制
中国农业科学院作物科学研究所李立会和董玉琛[17]首次成功实现了小麦与沙生冰草的远缘杂交，通过筛选普通小麦品种Fukuho与冰草Z559的杂交、回交后代，获得了11个在表型性状上有明显差异的小麦－冰草异附加系[18,19]，获得含大穗多花多粒基因的小麦－冰草6P二体附加系，并培育出国审品种普冰03。
3.4 小麦与新麦草的杂交与利用
原中国科学院西北植物所(现为西北农林科技大学)陈漱阳等[20]开展了小麦与华山新麦草的远缘杂交与种质创新研究，获得了一系列抗条锈病、白粉病、全蚀病、耐盐的异附加系、异代换系或渐渗系[21~24]，培育出西农501小麦新品种，2020年通过国家品种审定[25]。
3.5 1RS?1BL易位系改造与利用
20世纪70～90年代，从欧洲引进的洛夫林10、洛夫林13 等1RS.1BL易位系在我国育种中发挥了“骨干亲本”的作用，衍生出新品种200余个。同时，山东农业大学李晴祺等利用矮丰3号和孟县201对德国的牛朱特(1RS?1BL)晚熟特性和突出的抗病性进行系统改造和整合，培育出“矮孟牛”系列品种，成为我国1980~2000年间的重要育种骨干亲本[26]。周口市农业科学院郑天存等通过远缘杂交、辐射诱变、阶梯杂交改良和加代等技术，创制出矮秆抗倒、大穗大粒、抗病抗逆的优良周8425B，与其衍生的周16、周22一起成为黄淮小麦育种的主要骨干亲本[27]。四川农业大学任正隆团队通过多种黑麦与小麦品种远缘杂交，创制了一批携带新的1RS.1BL的抗病高产新材料[28]，由此改善了我国黄淮南片小麦新品种的抗病性。最近，中国农业科学院作物科学研究所张学勇课题组发现，在小麦背景下，黑麦的1RS处于快速调整与进化中，可能是1RS能持久应用于小麦育种的一个重要原因[29]。
3.6 人工合成小麦的创制和利用
许树军和董玉琛[30]等发现波斯小麦(?T. carthlicum ) PS5和硬粒小麦(T. durum) DR147与山羊草属(Aegilops)植物杂交后，F1代会自然形成双二倍体。利用这一方法，他们育成了20余个小麦–山羊草双二倍体，涉及山羊草属的10个种，并揭示了其染色体自然加倍的细胞学机理。其中，小麦–粗山羊草杂交形成的ABD组型的双二倍体Am1-7，对白粉病表现高抗或免疫，是普通小麦抗病性遗传改良的重要桥梁材料[31]。四川省农科院利用从国际玉米小麦改良中心引进的人工合成小麦(硬粒小麦–粗山羊草)，育成了高产、广适、抗病的川麦42，成为世界上首次利用人工合成种育成并推广应用的新品种[32]。川麦42还是我国西南麦区重要的骨干亲本，截至2023年其衍生品种达51个[33]。
4 分子技术的发展和应用显著提高了外源染色体片段的检测效率
以往鉴定小麦中外源染色体或片段的主要方法是与中国春“端体”进行测交，观察杂种F1的染色体配对频率，做出相应判断。1983年，在日本举办的第六届国际小麦遗传学大会上，陈佩度和Gill[34]报道了将染色体分带与非整倍体分析技术相结合，研究小麦4A染色体和B染色体组的起源，提出以往对小麦4A和4B染色体的命名有误，应互换为准，标志着我国小麦染色体鉴定技术进入新阶段。1990年，贾继增从英国带回了RFLP和同工酶等电点聚焦技术，使我国小麦外源片段识别走入分子时代。1996年，张学勇、马有志等人在美国、加拿大、日本完成访学、博士后研究后陆续回国，在国内建立了完善的GISH、FISH分析技术流程，显著提升了重要供体种基因组组成、外源染色体片段鉴定的水平。在十倍体长穗偃麦草及其衍生的八倍体小偃麦基因组组成分析中，张学勇等[35]提出着丝粒和近着丝粒区域是多倍体物种亚基因组分化的核心区域，泛基因组研究发现这一结论可能也适用于普通小麦品种间分化，例如欧、亚大陆小麦品种部分染色体在跨着丝粒区域存在明显的差异和分化，并在油菜、玉米、大豆等作物中得到进一步证实[ 29, 36~38]。
在小麦与野生近缘种的杂交后代中，如果渗入的外源染色体片段太小，难以用传统的GISH分析检测时，可以通过构建遗传分离群体定位渗入的外源基因，或通过SNP芯片扫描和重测序与GISH相结合对易位片段进行物理定位。西北农林科技大学吉万全团队联合石家庄博瑞迪生物技术有限公司，研发了小麦–二倍体长穂偃麦草(Th. elongatum)、小麦–黑麦、小麦–华山新麦草和小麦–拟鹅观草(Pseudoroegneria)等的液相芯片，为利用野生近缘种改良小麦提供了有力的工具[39]。Yang等[40]在小麦–十倍体长穗偃麦草杂交后代中，结合SNP芯片与顺序mc-GISH/mc-FISH分析，明确了小麦染色体上的易位断点及外源片段的部分同源群归属，并开发了相应的SLAF标记，用于追踪外源染色体片段(图5)。
此外，随着原位杂交技术的发展，荧光素标记方法逐步由传统的地高辛、生物素间接标记法，转变为用荧光素直接标记DNA序列方法，杂交后无需添加抗体，洗净未结合的探针，DAPI套染后即可在显微镜下检测，用CCD捕获杂交信号，既极大地简化了原位杂交的步骤，又降低了多次洗脱对染色体形态的影响，可用于种质材料的规模化鉴定[41]。
图5 抗秆锈病小偃麦易位系WTT34的遗传分析
A: 秆锈病抗性；B:植株形态；C，D: 顺序mc-GISH /mc-FISH分析；E: SNP芯片分析。
5 外源抗病基因的克隆
我国小麦抗病基因研究历史比较悠久，在外源抗病基因的克隆、机理解析方面发挥了引领作用。由禾谷镰刀菌侵染产生的小麦赤霉病，是我国黄淮南片、长江中下游麦区的主要威胁性病害。在小麦种质资源中，抗赤霉病主效基因非常少。山东农业大学孔令让团队经过近20年的努力，克隆了来自长穗偃麦草的抗赤霉病基因Fhb7。该基因编码一种谷胱甘肽S-转移酶(GST)，可以打开DON毒素的环氧基团，催化其形成谷胱甘肽加合物(DON-GSH)，产生解毒效应，从而使Fhb7对镰刀菌属病原菌具有广谱抗性。Fhb7是真菌的基因，通过水平基因转移转入长穗偃麦草[42]。
山羊草属与小麦遗传关系很近，Pm13是从高大山羊草(Aegilops longessima)引进小麦的抗白粉基因，对108个国内外不同地区的菌株具有良好抗性。河南农业大学刘文轩团队结合图位克隆和感病突变体克隆了Pm13，发现该基因编码的激酶融合蛋白具有特殊的结构，其N端含有一个MLKL_NTD结构域，C端含有一个丝氨酸/苏氨酸激酶结构域，两者中间有一段含3个α螺旋的衔接序列(Brace)[43]。利用类似方法，该团队还图位克隆了来自西尔斯山羊草(Ae. searsii)和高大山羊草的抗白粉病Pm57和Pm6Sl，分别编码含有vWA结构域的串联激酶(WTK6b-vWA)[44]和整合ZnF-BED结构域的CNL蛋白(BED-CNL)[45]，并创制了微小外源片段抗病易位系。
作为四倍体和六倍体小麦的直接祖先，野生二粒小麦(T. dicoccoides)容易与小麦杂交，且高抗多种病害，是普通小麦遗传改良最方便利用的外源基因供体种。20世纪八九十年代，中国农业大学杨作民从以色列引入了107份野生二粒小麦，通过杂交和连续回交，提出利用二线抗源的思路，开创性地将野生二粒小麦中的抗病基因导入普通小麦，创制出一批抗病新种质。此后，中国科学院遗传与发育生物学研究所刘志勇团队对来源于野生二粒小麦的抗白粉病基因Pm41进行了定位克隆和功能验证，该基因编码一个CC-NBS-LRR类型的抗病蛋白，这也是第一个从野生二粒小麦中克隆的抗白粉病基因[46]。随后，该团队图位克隆了另一个野生二粒小麦来源的广谱抗白粉病基因Pm36，发现其编码一个具有跨膜结构域的串联激酶抗病蛋白，分析了该基因的地理来源及分布，并创制出高产抗病新种质[47]。
T6VS.6AL是我国创造的、对白粉病具有广谱抗性的重要种质资源。曹爱忠和陈佩度等早期利用带抗感白粉病的6VS缺失系，定位并克隆了Pm21所在区段的Stpk-V基因，发现该基因的过表达转基因系对绝大部分白粉菌生理小种具有抗性，但对E31等少数几个白粉菌生理小种不具备抗性。沉默该基因使T6VS.6AL的抗性部分丧失，猜测Pm21位点还有其他重要基因调控广谱抗性。后续创制了携带Pm21基因的极小片段渐渗系NAU427，结合MutRenSeq、染色体分拣测序等新技术，成功克隆出抗白粉病Pm21位点编码CC-NBS-LRR的NLR1-V基因，该基因自身启动子驱动的转基因植株表现广谱白粉病抗性，但基因沉默或敲除能使T6VS.6AL的抗性完全丧失[48,49]。Pm21的基因克隆工作表明，一些重要的外源抗性可能是几个或多个抗病基因综合作用的结果，也是这些外源抗性比较稳定持久的基础。
6 国家需求驱动小麦染色体工程和育种进入新阶段
作物驯化和育种过程是人类与作物建立相互依赖﹑共同进化的过程，也是作物野性、生存能力不断减弱的过程，表现为越是富饶肥沃土地上栽培的品种，其抗盐碱、耐旱、耐寒能力越差，对肥、水的吸收能力越弱[50]。随着人口的不断增加、城市化和工业化占用了大量的优良耕地，但对粮食及相关畜产品的需求量不断增加，除持续不断提高单位面积粮食产量外，向盐碱、海滨地带要粮、要肉、要奶成为我国农业发展的必然选择。因此，从小麦野生近缘植物转移抗旱、抗盐碱、耐瘠薄基因，培育能在盐碱地上高产的品种已成为小麦育种的新方向(图6)。
小麦族植物大多为多倍体，基因组韧性好，通过小麦与牧草远缘杂交、基因组重组，创造耐逆境、生物量大、粗蛋白含量高的新型牧草也应逐步提上日程， Dewey DR[51]以及四川农业大学的颜济和杨俊良先生[52]编撰的多年生小麦族植物分类及系统生物学为人们提供了很好的参考。小麦具有自交结实好，籽粒高淀粉蛋白含量高的优势，在从小麦向牧草转移这些优良性状，选育粮草兼用作物新品种，提高农牧、水产边际区域的生产能力等方面值得做进一步探索。
基于对驯化基因的研究和认识，科学家提出通过基因编辑进行作物从头驯化的设想，并付诸于行动[53]。总的来讲，通过资源筛选、远缘杂交育种，辅之以关键基因的编辑，减弱一些小麦近缘植物的野性，如匍匐、落粒、芒刺等特性，改进其结实性及种子生产和繁殖能力，培育耐盐碱、耐瘠薄的优质牧草，提高内陆草原和滨海盐碱地带的草业、牧业生产力，减轻我国优质干草进口需求，缓解人畜争粮、争地压力，提升土壤质量、改善生态环境，应逐步成为国家的长远战略[54]。
图6 河北省黄骅市典型的滨海盐碱地上种植的耐盐品种小偃155
土壤含盐量0.3%，表面白色物为盐结晶。
致谢: 在写作过程中承蒙南京农业大学陈佩度教授、曹爱忠教授、中国科学院遗传与发育生物学研究所刘志勇研究员、山西农业大学郑军研究员的大力支持和帮助，在此表示衷心的感谢。
《遗传》是由诸侯快讯和中国科学院遗传与发育生物学研究所主办、科学出版社出版的中文精品学术期刊。1979年创刊，至今已有40余年历史，在国内遗传学和基因组学研究领域具有着广泛的读者和较高的影响力。目前，被国际和国内多家权威数据库收录，如PubMed、Medline、Scopus、中文核心期刊、中国科技核心期刊、CSCD等，并多次荣获 “中国精品科技期刊”、“百种中国杰出学术期刊”和“中国国际影响力优秀学术期刊”等称号。
参考文献(References)：
[1]Gill BS. A century of cytogenetic and genome analysis: impact on wheat crop improvement. In Reynolds MP. and Braun HJ eds. Wheat Improvement: Wheat Studies–Retrospect and Prospects.Cham: Springer International Publishing, 2022, 277-298.
[2] Okamoto M. Asynaptic effect of chromosome V. Wheat Inf Serv, 1957, 5: 6.
[3] Riley R, Chapman V. Genetic control of the cytologically diploid behaviour of hexaploid wheat. Nature, 1958, 182: 713-715.
[4] Friebe B, Larter EN. Identification of a complete set of isogenic wheat/rye D-genome substitution lines by means of Giemsa C-banding. Theor Appl Genet, 1988, 76(3): 473-479.
[5] Jiang JM, Gill BS. Sequential chromosome banding and in situ hybridization analysis. Genome, 1993, 36(4): 792-795.
[6] Endo TR. Induction of chromosomal structural changes by a chromosome of Aegilops cylindrica L. in common wheat. J Hered, 1988, 79(5): 366-370.
[7] Mukai Y, Nakahara Y, Yamamoto M. Simultaneous discrimination of the three genomes in hexaploid wheat by multicolor fluorescence in situ hybridization using total genomic and highly repeated DNA probes. Genome, 1993, 36(3): 489-494.
[8] Schwarzacher T, Heslop-Harrison P. Practical in situ hybridization. Oxford: BIOS Scientific Publishers, 2000.
[9] Sun SC. The approach and methods of breeding new varieties and new species from Agrotriticum hybrids. ActaAgron Sin, 1981, 7(1): 51-58.
孙善澄. 小偃麦新品种与中间类型的选育途径、程序和方法. 作物学报, 1981, 7(1): 51-58.
[10] Xin ZY, Xu HJ, Chen X, Lin ZS, Zhou GH, Qian YW, Cheng ZM, Larkin PJ, Banks PM, Appels R, Clarke BC, Brettell RIS. Development of common wheat germplasm resistant to barley yellow dwarf virus by biotechnology.Sci China (Ser B), 1991, 34: 1055-1062.
[11] Zhang XY, Koul A, Petroski R, Ouellet T, Fedak G, Dong YS, Wang RR. Molecular verification and characterization of BYDV-resistant germ plasms derived from hybrids of wheat with Thinopyrum ponticum and Th. intermedium. Theor Appl Genet, 1996, 93(7): 1033-1039.
[12] He MY, Xu ZY, Zhou MQ, Zhang H, Chen DW, Piao ZS, Hao S. The establishment of two sets of alien addition lines of wheatwheatgrass. Sci China (Ser B), 1989, 32(6): 695-705.
[13] Zhang ZY, Xin ZY, Chen X, Qian YT, Lin ZS, Xu HJ, Ma YZ. Molecular cytogenetic characterization of a new wheat line YW443 with resistance to barley yellow dwarf virus. Acta Genet Sin, 2000, 27(7): 614-620.
张增艳, 辛志勇, 陈孝, 钱幼亭, 林志珊, 徐惠君, 马有志. 抗黄矮病小麦新品系YW443的分子细胞遗传学鉴定. 遗传学报, 2000, 27(7): 614-620.
[14] Xie H, Chen X, Zhang ZY, Xin ZY, Lin ZS, Du LP, Ma YZ, Xu HJ. Breeding and cytological and molecular identification of a new wheat line YW243 with BYDV resistance. Acta Agron Sin, 2000, 25(6): 687-691.
谢皓, 陈孝, 张增艳, 辛志勇, 林志珊, 杜丽璞, 马有志, 徐惠君. 抗黄矮病小麦新品系YW243的选育和细胞分子生物学鉴定. 作物学报, 2000, 26(6): 687-691.
[15] Chen PD, Zhou B, Qi LL, Liu DJ. Identification of wheat–Haynaldia villosa amphiploid, addition, substitution and translocation lines by in situ hybridization using biotin–labelled genomic DNA as a probe. Acta Genet Sin, 1995, 22(5): 380-386.
陈佩度, 周波, 齐莉莉, 刘大钧. 用分子原位杂交(GISH)鉴定小麦－簇毛麦双倍体、附加系、代换系和易位系. 遗传学报, 1995, 22(5): 380-386.
[16] Liu DJ, Qi LL, Chen PD, Zhou B, Zhang SZ. Precise identification of alien chromosome segment introduced in wheat and the stability of its resistance gene. Acta Genet Sin, 1996, 23(1): 18-23.
刘大钧, 齐莉莉, 陈佩度, 周波, 张守中. 导入小麦的外源染色体片段的准确鉴定及外源抗性基因的稳定性分析. 遗传学报, 1996, 23(1): 18-23.
[17] Li LH, Dong YC. Production and cytogenetic study of intergeneric hybrids between Triticum aestivum andAgropyron desertorum. Sci China (Ser B), 1991, 4: 421-428
[18] Li LH, Li XQ, Li P, Dong YS, Zhao GS. Establishment of wheat-Agropyron cristatum alien addition lines I Cytology of F3, F2BC1, BC4, and BC3F1 progenies. Acta Genet Sin, 1997, 24(2): 154-159.
李立会, 李秀全, 李培, 董玉琛, 赵桂慎. 小麦–冰草异源附加系的创建IF3、F2BC1、BC4和BC3F1世代的细胞学. 遗传学报, 1997, 24(2): 154-159.
[19] Li LH, Yang XM, Zhou RH, Li XQ, Dong YS, Zhao H. Establishment of wheat–Agropyron cristatum alien addition lines II. Identification of alien chromosomes and analysis of development approaches. Acta Genet Sin. 1998, 25(6): 538-544．
李立会, 杨欣明, 周荣华, 李秀全, 董玉琛, 赵华. 小麦－冰草异源附加系的创建Ⅱ.异源染色质的检测与培育途径分析. 遗传学报, 1998, 25(6): 538-544．
[20] Chen SY, Zhang AJ, Fu J. The hybridization between Triticum aestivum and Psathyrostachys huashanica. Acta Genet Sin. 1991, 18(6): 508-512.
陈漱阳, 张安静, 傅杰. 普通小麦与华山新麦草的杂交. 遗传学报, 1991, 18(6): 508-512.
[21] Fu J, Wang MN, Zhao JX, Chen SY, Hou WS, Yang QH. Studies on cytogenetics and utilization of wheat-Psathyrostachys huashanica medium material H8911 with resistance to wheat take-all fungus. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2003, 23(12): 2157-2162.
傅杰, 王美南, 赵继新, 陈漱阳, 侯文胜, 杨群惠. 抗全蚀病小麦-华山新麦草中间材料H8911的细胞遗传学研究与利用. 西北植物学报, 2003, 23(12): 2157-2162.
[22] Deng X. Molecular and cytogenetic studies on derivatives of wheat-Psathyrostachys huashanica [Dissertation]. Northwest A&F University, 2013.
邓欣. 小麦—华山新麦草衍生后代的分子细胞遗传学研究[学位论文]. 西北农林科技大学, 2013.
[23] Han J. Molecular cytogenetic identification of the wheat-Psathyrostachys huashanica derivative lines and mapping of powdery mildew resistance genes [Dissertation]. Northwest A&F University, 2021.
韩静. 小麦—华山新麦草衍生后代的分子细胞遗传学鉴定及白粉病抗性基因定位[学位论文]. 西北农林科技大学, 2021.
[24] Geng Q, Zhang LL, Wang XM, Yang QH, Liu SH, Chen XH, Wu J. Effect of different Psathyrostachys huashanicaKeng Ns chromosome addition on wheat salt tolerance and physiological mechanisms analysis. J Triticeae Crops, 2023, 43(9): 1155-1164.
耿强, 张亮亮, 王亮明, 杨群慧, 刘淑会, 陈新宏, 武军. 附加华山新麦草不同Ns染色体对小麦耐盐性的影响及其生理机制分析. 麦类作物学报, 2023, 43(9): 1155-1164.
[25] Zhu JF, Chen CH, Zhang RQ, Zhang H, Wang CY, Wang YJ, Liu XL, Tian ZR, Zhao JX, Ji WQ. Disease-resistant and high-yielding new wheat varieties-Xinong 501. J Triticeae Crops, 2020, 40 (7): 768.
朱建峰, 陈春环, 张荣琦, 张宏, 王长有, 王亚娟, 刘新伦, 田增荣, 赵继新, 吉万全. 抗病高产小麦新品种—西农501. 麦类作物学报, 2020, 40(7): 768.
[26]Li QQ, Li AF, Bao WY, Li SS, Li XB. Creation of a new winter wheat (Triticum aestivumL.) germplasm Aimengniu and progress in research and application. Proceedings of the international symposium on wheat genetics and breeding. 2001:465-470.
李晴祺, 李安飞, 包文翔, 李斯深, 李宪彬. 冬小麦新种质“矮孟牛”的创造及研究利用的进展. 小麦遗传育种国际学术讨论会论文集. 2001: 465-470.
[27] Li YJ, Xu H, Yu SN, Tang JW, Li QY, Gao Y, Zheng JZ, Dong CH, Yuan YH, Zheng TC, Yin GH. Genetic analysis of elite stripe rust resistance genes of founder parent Zhou 8425B in its derived varieties. Acta Agron Sin, 2024, 50(1): 16-31.
李俣佳, 许豪, 于士男, 唐建卫, 李巧云, 高艳, 郑继周, 董纯豪, 袁雨豪, 郑天存, 殷贵鸿. 小麦骨干亲本周8425B抗条锈病优异基因在其衍生品种中的遗传解析. 作物学报, 2024, 50(1): 16-31.
[28] Ren TH, Jiang Q, Sun ZX, Zhao LQ, Peng WH, Ren ZL, Tan FQ, Luo PG, Li Z. Development and molecular cytogenetic characterization of novel primary wheat–rye 1RS.1BL translocation lines from multiple rye sources with resistance to stripe rust. Plant Dis, 2022, 106(8): 2191-2200.
[29] Jiao CZ, Xie XM, Hao CY, Chen LY, Xie YX, Garg V, Zhao L, Wang ZH, Zhang YQ, Li T, Fu JJ, Chitikineni A, Hou J, Liu HX, Dwivedi G, Liu X, Jia JZ, Miao L, Wang XE, Appels R, Varshney RK, Guo WL, Zhang XY. Pangenome bridges wheat structural variations with habitat and breeding. Nature, 2024. doi: 10.1038/s41586-024-08277-0.
[30] Xu SJ, Dong YS. Cytogenetic study on the formation of amphiploids in the F1 hybrids of Triticum carthlicum Nevski var. darginicum and Aegilops tauschii Cosson. Acta Agron Sin, 1989, 15(3): 251-259.
许树军, 董玉琛. 波斯小麦×节节麦杂种F1直接形成双二倍体的细胞遗传学研究. 作物学报, 1989, 15(3): 251-259.
[31] Kong LR, Dong YS. Studies on the cytogenetic of progenies between Triticum aestivum L. and amphidiploid from Triticum durum–Ae. tauschii.Acta Agron Sin, 1997, 23(4): 505-508.
孔令让, 董玉琛. 普通小麦与四倍体小麦－粗山羊草双二倍体杂种后代的细胞遗传学研究. 作物学报, 1997, 23(4): 505-508.
[32] Li J, Wan HS, Yang WY. Synthetic hexaploid wheat enhances variation and adaptive evolution of bread wheat in breeding processes. J Syst Evol, 2014, 52(6): 735-742.
[33] Liu ZH, Wang HS, Yang F, Wang Q, Tang H, Yang N, Yang WY, Li J. Identification of important genomic regions for foundational parent Chuanmai 42 of southwest wheat growing zone and their genetic contribution. Southwest China J of Agri Sci, 2024, 37(5): 897-912.
刘泽厚, 万洪深, 杨凡, 王琴, 唐豪, 杨宁, 杨武云, 李俊. 西南麦区骨干亲本川麦42重要基因组区段的确定及其对衍生品种的遗传贡献. 西南农业学报，2024, 37(5): 897-912.
[34] Chen PD, Gill BS. The origin of chromosome 4A and genomes B and G of tetraploid wheats. Acta Agron Sin, 1984, 10(3): 146-153.
陈佩度, B.S.Gill. 四倍体小麦染色体4A和B、G染色体组的起源. 作物学报, 1984, 10(3): 146-153.
[35] Zhang XY, Dong YS, Wang RRC. Characterization of genomes and chromosomes in partial amphiploids of the hybrid Triticum aestivum × Thinopyrum ponticum by in situhybridization, isozyme analysis, and RAPD. Genome, 1996, 39(6): 1062-1071.
[36] Liu Z, Yue W, Li DY, Wang RRC, Kong XY, Lu K, Wang GX, Dong YS, Jin WW, Zhang XY. Structure and dynamics of retrotransposons at wheat centromeres and pericentromeres. Chromosoma, 2008, 117(5): 445-456.
[37] Li BC, Choulet F, Heng YF, Hao WW, Paux E, Liu Z, Yue W, Jin WW, FeuilletC, Zhang XY. Wheat centromeric retrotransposons: the new ones take a major role in centromeric structure. Plant J, 2013, 73(6): 952-965.
[38] Zhao J, Hao WW, Tang CG, Yao H, Li BC, Zheng Q, Li ZS, Zhang XY. Plasticity in Triticeae centromere DNA sequences: a wheat × tall wheatgrass (decaploid) model. Plant J, 2019, 100(2): 314-327.
[39] Deng PC, Du X, Wang YZ, Yang XY, Cheng XF, Huang CX, Li TT, Li TD, Chen CH, Zhao JX, Wang CY, Liu XL, Tian ZR, Ji WQ. GenoBaits?WheatplusEE: a targeted capture sequencing panel for quick and accurate identification of wheat–Thinopyrum derivatives. Theor Appl Genet, 2023, 137(2): 36.
[40] Yang GT, Boshoff WHP, Li HW, Pretorius ZA, Luo QL, Li B, Li ZS, Zheng Q. Chromosomal composition analysis and molecular marker development for the novel Ug99–resistant wheat–Thinopyrum ponticum translocation line WTT34. Theor Appl Genet, 2021, 134(5): 1587-1599.
[41] Han FP, Yuan J, Shi QH, Wang L. Multicolor fluorescence in situ hybridization (MFISH) method for quickly analyzing and identifying alien chromosome of wheat. 2013, Patent Publication Number: CN103205500.
韩方普, 袁静, 石庆华, 王龙. 一种快速分析和鉴定小麦外源染色体的多色荧光原位杂交方法. 2013, 专利号: CN103205500
[42] Wang HW, Sun SL, Ge WY, Zhao LF, Hou BQ, Wang K, Lyu ZF, Chen LY, Xu SS, Guo J, Li M, Su PS, Li XF, Wang GP, Bo CY, Fang XJ, Zhuang WW, Cheng XX, Wu JW, Dong LH, Chen WY, Li W, Xiao GL, Zhao JX, Hao YC, Xu Y, Gao Y, Liu WJ, Liu YH, Yin HY, Li JZ, Li X, Zhao Y, Wang XQ, Ni F, Ma X, Li AF, Xu SS, Bai GH, Nevo E, Gao CX, Ohm H, Kong LR. Horizontal gene transfer of Fhb7 from fungus underlies Fusarium head blight resistance in wheat. Science, 2020, 368(6493): eaba5435.
[43] Li HH, Men WQ, Ma C, Liu QW, Dong ZJ, Tian XB, Wang CL, Liu C, Gill HS, Ma PT, Zhang ZB, Liu B, Zhao Y, Sehgal SK, Liu WX. Wheat powdery mildew resistance gene Pm13 encodes a mixed lineage kinase domain-like protein.Nat Commun, 2024, 15(1): 2449.
[44] Zhao Y, Dong ZJ, Miao JN, Liu QW, Ma C, Tian XB, He JQ, Bi HH, Yao W, Li T, Gill HS, Zhang ZB, Cao AZ, Liu B, Li HH, Sehgal SK, Liu WX. Pm57 from Aegilops searsii encodes a tandem kinase protein and confers wheat powdery mildew resistance. Nat Commun, 2024, 15(1): 4796.
[45] Ma C, Tian XB, Dong ZJ, Li HH, Chen XX, Liu WX, Yin GH, Ma SY, Zhang LW, Cao AZ, Liu C, Yan HF, Sehgal SK, Zhang ZB, Liu B, Wang SW, Liu QW, Zhao YS, Zhao Y. An Aegilops longissima NLR protein with integrated CC-BED module mediates resistance to wheat powdery mildew. Nat Commun, 2024, 15(1): 8281.
[46] Li MM, Dong LL, Li BB, Wang ZZ, Xie JZ, Qiu D, Li YH, Shi WQ, Yang LJ, Wu QH, Chen YX, Lu P, Guo GH, Zhang HZ, Zhang PP, Zhu KY, Li YW, Zhang Y, Wang RG, Yuan CG, Liu W, Yu DZ, Luo MC, Fahima T, Nevo E, Li HJ, Liu ZY. A CNL protein in wild emmer wheat confers powdery mildew resistance. New Phytol, 2020, 228(3): 1027-1037.
[47] Li MM, Zhang HZ, Xiao HX, Zhu KY, Shi WQ, Zhang D, Wang Y, Yang LJ, Wu QH, Xie JZ, Chen YX, Qiu D, Guo GH, Lu P, Li BB, Dong L, Li WL, Cui XJ, Li LC, Tian XB, Yuan CG, Li YW, Yu DZ, Nevo E, Fahima T, Li HJ, Dong LL, Zhao YS, Liu ZY. A membrane associated tandem kinase from wild emmer wheat confers broad-spectrum resistance to powdery mildew.Nat Commun, 2024, 15(1): 3124.
[48] Cao AZ, Xing LP, Wang XY, Yang XM, Wang W, Sun YL, Qian C, Ni JL, Chen YP, Liu DJ, Wang XE, Chen PD. Serine/threonine kinase gene Stpk-V, a key member of powdery mildew resistance gene Pm21, confers powdery mildew resistance in wheat. Proc Natl Acad Sci USA, 2011, 108(19): 7727-7732.
[49] Xing LP, Hu P, Liu JQ, Witek K, Zhou S, Xu JF, Zhou WH, Gao L, Huang ZP, Zhang RQ, Wang XE, Chen PD, Wang HY, Jones JDG, Karafiátová M, Vrána J, Barto? J, Dole?el J, Tian YC, Wu YF, Cao AZ. Pm21 from Haynaldia villosaencodes a CC-NBS-LRR protein conferring powdery mildew resistance in wheat. Mol Plant, 2018, 11(6): 874-878.
[50] Liu YQ, Wang HR, Jiang ZM, Wang W, Xu RN, Wang QH, Zhang ZH, Li AF, Liang Y, Ou SJ, Liu XJ, Cao SY, Tong HN, Wang YH, Zhou F, Liao H, Hu B, Chu CC. Genomic basis of geographical adaptation to soil nitrogen in rice. Nature, 2021, 590(7847): 600-605.
[51] Dewey DR. The genomic system of classification as a guide to intergeneric hybridization with the perennial Triticeae. In Gustafson JP eds. Gene Manipulation in Plant Improvement. New York: Plenum Publishing Corporation, 1984, 209-279.
[52] Yan J, Yang JL. Biosystematics of Triticeae. Beijing: Agricultural Press, 2011.
颜济，杨俊良. 小麦族生物系统学. 北京：中国农业出版社，2011.
[53] Yu H, Lin T, Meng XB, Du HL, Zhang JK, Liu GF, Chen MJ, Jing YH, Kou LQ, Li XX, Gao Q, Liang Y, Liu XD, Fan ZL, Liang YT, Cheng ZK, Chen MS, Tian ZX, Wang YH, Chu CC, Zuo JR, Wan JM, Qian Q, Han B, Zuccolo A, Wing RA, Gao CX, Liang CZ, Li JY. A route to de novo domestication of wild allotetraploid rice. Cell, 2021, 184(5): 1156-1170.
[54] Liu GS, Li XX. Study on germplasm of Leymus chinensis. Beijing: Science Press, 2011.
刘公社，李晓霞. 羊草种质资源研究. 北京：科学出版社，2011.
